佳和試劑-海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物的影響研究進(jìn)展

海洋無脊椎動(dòng)物占海洋動(dòng)物的絕大部分，是其中門類zui為繁多的一類，具有極大的生態(tài)與經(jīng)濟(jì)價(jià)值。例如，珊瑚不僅可以作為旅游資源供人類欣賞，其形狀復(fù)雜的骨骼也是其他海洋生物生活的基礎(chǔ)和依存物，在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的形成和維持中發(fā)揮著不可替代的作用；牡蠣、貽貝、扇貝、鮑魚、海蟹、對(duì)蝦等傳統(tǒng)養(yǎng)殖種類，是人類重要的動(dòng)物性蛋白質(zhì)來源之一；有殼翼足目動(dòng)物和有孔蟲處在食物鏈的底端，對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著重要作用。由于海洋無脊椎生物終生生活在海水中，海洋酸化導(dǎo)致的海水化學(xué)環(huán)境的改變將會(huì)對(duì)其配子發(fā)生、受精、發(fā)育、生物鈣化等生命過程產(chǎn)生影響（表1）。因此開展海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物的影響研究具有重要意義，不僅可以指導(dǎo)海洋漁業(yè)生產(chǎn)，也可以評(píng)估海洋生態(tài)安全。本文綜述了相關(guān)研究進(jìn)展，探討了目前研究中存在的不足，提出了相應(yīng)改進(jìn)方法，并對(duì)未來的研究方向進(jìn)行了展望。

1 海洋酸化對(duì)生殖的影響

不同于體內(nèi)受精的生物，大多數(shù)海洋無脊椎動(dòng)物（如：海洋雙殼貝類）直接將配子排放到海水中，并在海水中完成受精過程。因此，配子和受精過程均易受到海水環(huán)境擾動(dòng)的威脅。

1.1 海洋酸化對(duì)配子的影響

精子的游動(dòng)速率和能游動(dòng)精子的比例是受精成功的關(guān)鍵因素。另外，卵細(xì)胞的狀態(tài)和精卵比也對(duì)受精有重要影響。因此，海洋無脊椎動(dòng)物配子對(duì)海洋酸化的響應(yīng)成為研究的一個(gè)重要方面。2008 年Havenhand等用pH值7.7的CO2酸化海水處理紫海膽的精子，發(fā)現(xiàn)精子的游動(dòng)速率和能游動(dòng)精子的百分比均顯著降低；Morita等對(duì)指形鹿角珊瑚進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)當(dāng)海水pH值低于7.7時(shí)，精子尾部的擺動(dòng)能力被嚴(yán)重削弱[8]，Nakamura等在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)海水中CO2濃度與精子尾部擺動(dòng)能力的下降之間存在著正相關(guān)性。

1.2 海洋酸化對(duì)受精的影響

海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物配子的影響，可能會(huì)引起受精難度的增加，進(jìn)而導(dǎo)致受精率的降低。例如，Kurihara與Shirayama采用HCl酸化和CO2酸化的方式處理梅式長(zhǎng)海膽和馬糞海膽的精子，發(fā)現(xiàn)受精率顯著降低，相比而言CO2酸化對(duì)受精率的影響更大，這可能與CO2不僅導(dǎo)致海水酸度的增加，還引起海水碳酸鹽平衡體系的變化，而HCl僅導(dǎo)致海水酸度增加有關(guān)；Havenhand等用pH值為7.7的酸化海水處理紫海膽精子后，用其與正常卵子做受精實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)受精率比對(duì)照組低24%；Parker等對(duì)悉尼巖石牡蠣的研究發(fā)現(xiàn)，受精率隨著海洋酸化加劇而顯著下降。

2 海洋酸化對(duì)早期發(fā)育及生物鈣化的影響

2.1 海洋酸化對(duì)早期發(fā)育的影響

研究表明海洋酸化會(huì)導(dǎo)致許多海洋無脊椎動(dòng)物的早期胚胎和幼蟲發(fā)育延遲，并產(chǎn)生致畸、致死效應(yīng)。例如，Kurihara等發(fā)現(xiàn)海洋酸化引起馬糞海膽幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育速度減慢，畸形率增加；Michaelidis和Kurihara則分別報(bào)道了地中海貽貝幼蟲受海洋酸化的影響，出現(xiàn)生長(zhǎng)發(fā)育放緩的現(xiàn)象；Kurihara等報(bào)道了海洋酸化對(duì)太平洋牡蠣（C. gigas）幼蟲的致畸和致死效應(yīng)；Parker等在悉尼巖石牡蠣中的研究表明隨著海洋酸化程度的加劇，悉尼巖石牡蠣D形幼蟲存活率明顯降低，畸形率顯著增高，同時(shí)生長(zhǎng)發(fā)育遲滯。

2.2 海洋酸化對(duì)生物鈣化的影響

受海洋酸化的影響，地中海貽貝與馬氏珠母貝幼蟲的殼體生長(zhǎng)緩慢并出現(xiàn)畸形；Fine等發(fā)現(xiàn)海洋酸化引起多種造礁珊瑚碳酸鈣骨架的消融，以水螅體的形式生存；Chan等研究華美盤管蟲的生物鈣化作用發(fā)現(xiàn)，受海洋酸化影響，其形成的石灰質(zhì)棲管的晶體結(jié)構(gòu)雜亂無序，硬度和彈性明顯改變，且易溶解文石的比例顯著增加。由此可見，海洋酸化不僅會(huì)顯著阻礙海洋無脊椎動(dòng)物殼體和碳酸鈣骨架的生長(zhǎng)，還會(huì)嚴(yán)重影響殼體和碳酸鈣骨架的內(nèi)部晶體結(jié)構(gòu)，甚至引起殼體和碳酸鈣骨架的消融。

3 海洋酸化對(duì)代謝的影響

目前，海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物代謝的影響研究主要是圍繞分解代謝展開，通過耗氧量的變化來揭示代謝強(qiáng)度的變化，至于代謝途徑以及合成代謝方面尚缺乏足夠的研究。例如，Wood等對(duì)海蛇尾

研究發(fā)現(xiàn)其能通過增強(qiáng)代謝和提高鈣化率來補(bǔ)償海洋酸化對(duì)其殼體生長(zhǎng)造成的不良影響，但是由于這種代謝的增強(qiáng)是以諸如肌肉組織分解等為代價(jià)的，必然會(huì)對(duì)其健康狀況和生存能力造成不利影響，是一種不可持續(xù)的應(yīng)激反應(yīng)；Carter等對(duì)脆殼蟹（P. cinctipes）研究發(fā)現(xiàn)海洋酸化使其幼蟲分解代謝的底物由以脂肪為主變?yōu)橐缘鞍踪|(zhì)為主，推測(cè)這是為了維持體內(nèi)pH穩(wěn)定，導(dǎo)致能量消耗增加的結(jié)果。雖然Lannig等研究發(fā)現(xiàn)太平洋牡蠣的代謝途徑在海洋酸化的影響下發(fā)生了變化，但其它海洋無脊椎動(dòng)物在海洋酸化的影響下代謝途徑變化與否尚不得知。

4 海洋酸化對(duì)基因表達(dá)的影響

迄今為止，海洋酸化影響海洋無脊椎動(dòng)物的具體機(jī)理尚不明確。在種類繁多的海洋無脊椎動(dòng)物中，海膽不但已完成了全基因組測(cè)序，且具有重要的生態(tài)學(xué)地位，因此目前的研究多以海膽為對(duì)象展開。例如，2009年，Todgham與Hofmann以紫球海膽幼蟲為對(duì)象，利用基因芯片和熒光定量PCR的方法對(duì)選定的大約1000個(gè)生命進(jìn)程相關(guān)基因在海洋酸化條件下的表達(dá)情況進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)生物礦化、應(yīng)激反應(yīng)、代謝及細(xì)胞凋亡相關(guān)基因的表達(dá)水平下調(diào)，表明應(yīng)激、代謝、細(xì)胞凋亡等生命進(jìn)程和生物鈣化一樣受到了海洋酸化的嚴(yán)重影響；Stumpp等同樣以紫球海膽為對(duì)象，對(duì)26個(gè)可能基因進(jìn)行了熒光定量PCR檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)代謝相關(guān)基因表達(dá)量上調(diào)，生物鈣化相關(guān)基因表達(dá)量下調(diào)，但離子調(diào)節(jié)相關(guān)基因中有的表達(dá)量上調(diào)（如Na+/K+-ATPase），有的表達(dá)量下調(diào)；Hammond與Hofmann為了解海洋酸化對(duì)原腸胚和骨針形成的影響，利用熒光定量PCR檢測(cè)了7個(gè)細(xì)胞通路相關(guān)基因的表達(dá)水平，發(fā)現(xiàn)紫球海膽早期胚胎發(fā)育基因wnt8和生物礦化基因sm30b的表達(dá)量上調(diào)；為了探明海洋酸化對(duì)生物鈣化影響的機(jī)制，Kurihara等利用熒光定量PCR技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)馬糞海膽鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)基因msp130的表達(dá)受到了抑制，基因sm30和基因sm50的表達(dá)則未見明顯影響。

5 海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物影響的生態(tài)學(xué)效應(yīng)

如前所述，海洋酸化會(huì)對(duì)多種海洋無脊椎動(dòng)物的配子特性及受精、早期發(fā)育、生物鈣化、基因表達(dá)等生命活動(dòng)產(chǎn)生影響。對(duì)配子特性、受精和早期發(fā)育的不利影響將直接導(dǎo)致群體規(guī)模與構(gòu)成的改變，而對(duì)生物鈣化作用的抑制效應(yīng)則會(huì)使物種適應(yīng)度降低和死亡率升高，這些影響的累積效應(yīng)可能使生態(tài)系統(tǒng)中某些種類的競(jìng)爭(zhēng)力增強(qiáng)，有些則可能失去目前所擁有的種群優(yōu)勢(shì)，甚至導(dǎo)致物種的滅絕。從生態(tài)系統(tǒng)水平看，海洋酸化可能通過食物鏈，將初級(jí)效應(yīng)傳遞到上級(jí)營(yíng)養(yǎng)層，進(jìn)而影響物種間的相互作用及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，如果食物鏈中的關(guān)鍵物種滅絕，對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響則更加嚴(yán)重。

6 展望

自“海洋酸化”概念提出以來，其對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物的影響便引起人們的高度關(guān)注，逐漸成為科學(xué)研究的重點(diǎn)之一。通過歸納分析可見，目前海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物的影響研究仍然存在不足亟待改善，研究?jī)?nèi)容的廣度和深度也有待進(jìn)一步擴(kuò)展與延伸?？梢灶A(yù)見，隨著研究的逐漸深入，海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物的影響將被越來越準(zhǔn)確全面地了解。但仍然要注意以下幾個(gè)問題：

（1）由于目前所進(jìn)行的海洋酸化研究絕大部分是基于人工模擬，不能反映自然狀態(tài)下海洋酸化的漸變過程以及其長(zhǎng)期作用對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物的影響。同時(shí)也有研究表明，很多海洋無脊椎動(dòng)物會(huì)通過進(jìn)化的方式對(duì)海洋酸化做出適應(yīng)性響應(yīng)。因此，未來要在更大的時(shí)空尺度下展開研究，并充分考慮進(jìn)化和物理遷移等對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響。

（2）對(duì)海洋酸化的響應(yīng)與生存的海域有很大關(guān)系，分布近岸海域和高緯度的海洋無脊椎動(dòng)物更易受到海洋酸化的威脅。因此有必要盡量采用原位研究的方法，以展現(xiàn)自然環(huán)境下海洋無脊椎動(dòng)物對(duì)海洋酸化的響應(yīng)。

（3）海洋系統(tǒng)是一個(gè)復(fù)雜的環(huán)境體系，光照、溫度、營(yíng)養(yǎng)狀況等都能對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物生命活動(dòng)產(chǎn)生影響，從而加劇或緩解海洋無脊椎動(dòng)物對(duì)海洋酸化的響應(yīng)。已有很多研究報(bào)道了海洋升溫和海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物的耦合效應(yīng)，進(jìn)一步開展海洋酸化與海水溫度等其它環(huán)境因子變化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物耦合效應(yīng)的研究，將有助于更準(zhǔn)確全面地預(yù)測(cè)海洋酸化對(duì)海洋無脊椎動(dòng)物的影響。